Neurobiologie des Gedächtnisses

Nicht wenige Menschen haben ein zwiespältiges Verhältnis zum Lernen. Sie finden es entweder anstrengend oder verbinden damit negative Erlebnisse aus ihrer Schulzeit. Andererseits haben sie als Kinder neugierig die Welt erkundet oder später einen interessanten Beruf erlernt. Im Grunde ist die menschliche Lernfähigkeit unbegrenzt, sobald bewusst gemacht wurde, wie das Gedächtnis funktioniert. Dann nämlich lassen sich mit einfachen Tricks Ressourcen, die in jedem Menschen schlummern, aktivieren, so dass das Lernen einfacher und nachhaltiger wird. Wie du Erkenntnisse aus der Neurobiologie des Gedächtnisses auch du für deinen Lernerfolg nutzen kannst, verrate ich dir beim Weiterlesen.
Neurobiologie des Gedächtnisses
Sicherlich ist dir die alltagssprachliche Unterscheidung zwischen dem Kurz- und Langzeitgedächtnis bekannt. Sie basiert auf der Beobachtung, dass es nicht ein einziges Gedächtnis gibt, sondern zumindest die Zeitlichkeit eine funktionale Unterteilung bedingt. Es macht schließlich einen Unterschied, ob sich jemand an das kochende Wasser auf dem Herd erinnert oder aber daran, wie sie oder er als Kind bei den Großeltern das Leibgericht aß.

In der Neurowissenschaft und der Psychologie werden, je nach Autor, bis zu zehn unterschiedliche Gedächtnissysteme unterschieden. Einen solchen Autor habe ich mit Gerhard Roth im Artikel Neurobiologie des Lernens vorgestellt. Ganz allgemein ist es in der Neurobiologie des Gedächtnisses gang und gebe, den Begriff des Kurzzeitgedächtnisses mit der Eigenschaft der Passivität und einer Zeitspanne von ca. 40 Sekunden bis wenige Minuten in Verbindung zu bringen.

Sofern und sobald Aufmerksamkeit und eine tiefere Verarbeitung durch aktiv gebildete Assoziationen hinzukommen, sprechen Forscher vom Arbeitsgedächtnis. Wir werden im Verlauf dieses Artikels zur Neurobiologie des Gedächtnisses erfahren, welche Gehirnstrukturen daran beteiligt sind. Sie sind wesentlich daran beteiligt, Informationen ins Langzeitgedächtnis zu überführen, kurz: sie entscheiden über deinen Lernerfolg.
Lernen gestaltet sich für gewöhnlich genau deshalb als mühsam, weil die Informationen metaphorische Flaschenhals-Strukturen passieren müssen, um langfristig und bewusst abrufbar zu werden. Auch, was es damit genauer auf sich hat, erkläre ich dir weiter unten.

Langzeitgedächtnis und Gedächtnissysteme
In den letzten Jahrzehnten haben sich Neurowissenschaftler und Psychologen sehr intensiv mit dem Langzeitgedächtnis befasst. In der älteren Tradition (Squire 1987) der Neurobiologie des Gedächtnisses unterschieden sie zwischen einem deklarativen und einem nicht-deklarativen Subsystem des Langzeitgedächtnisses. Neueren Forschungen (Tulving 1995; Malkowitsch 2003, 2005) zufolge kann es genauer differenziert werden in folgende Subsysteme des Langzeitgedächtnisses:

  • episodisches Gedächtnis
  • semantisches Gedächtnis
  • perzeptuelles Gedächtnis
  • prozeduales Gedächtnis
  • Priming

Neurobiologie des Gedächtnisses
Das episodische Gedächtnis und das semantische Gedächtnis bilden in der Neurobiologie des Gedächtnisses zusammen das so genannte deklarative Gedächtnis. An der Überführung von Informationen in das deklarative Gedächtnis ist wesentlich eine Struktur des Limbischen Systems, der Hippocampus, beteiligt. Während das episodische Gedächtnis mit Erinnerungen an autobiographische Erlebnisse verbunden ist, gehören zum semantischen Gedächtnis etwa das Verständnis von mathematischen Formeln wie des Satzes von Pythagoras.

Durch das perzeptuelle Gedächtnis können Eindrücke, die bereits einmal wahrgenommen wurden, wiedererkannt werden. Siehst du etwa ein Gesicht, das dir bekannt vorkommt, und suchst nach dem zu diesem Gesicht passenden Namen, dann ist dein perzeptuelles Gedächtnis aktiv. Dabei muss das abgespeicherte Gesicht nicht gänzlich mit dem momentan wahrgenommenen Gesicht übereinstimmen, sondern es reicht das Vorhandensein bestimmter charakteristischer Eigenschaften bzw. Merkmale für das Erinnern und Verknüpfen mit dem Namen aus.

Das prozeduale Gedächtnis funktioniert weitgehend unbewusst. Es stellt all jene Grundlagen zur Verfügung, die für „automatisch ablaufende Prozesse“ vonnöten sind. Ein Beispiel ist das Sprechen einer Sprache. Wir müssen uns nicht immer wieder vergegenwärtigen, nach welchen Regeln etwa die Grammatik eines korrekten Aussagesatzes oder eines Fragesatzes funktioniert. Sondern wir fügen unsere Gedanken oder das, worüber wir sprechen möchten, quasi automatisch in solche vom prozedualen Gedächtnis zur Verfügung gestellte Strukturen ein.

Mit dem Priming-Subsystem ist auf ein Phänomen namens Bahnung verwiesen. Am besten kann es durch das rhetorische Stilmittel eines pars pro toto erklärt werden. Indem ein bestimmter Teil eines größeren Ganzen dargeboten wird, reicht bereits das Teil aus, um in der Vorstellung auf das größere Ganze zu verweisen. Wenn jemand ein fünffingriges Blatt sieht und sich danach an einen Kastanienbaum erinnert, dann beruht dieses Phänomen auf dem Priming.

Das Limbische System
Wie ich im Artikel Neurobiologie des Lernens ausgeführt habe, kommt dem sinn- und bedeutungsvollen Lernen eine besonders wichtige Bedeutung in Lernprozessen zu. Dann und nur dann, wenn du zu Lernendes mit deinem Vorwissen verknüpfst oder den Lernkontext (Ort, Zeit, Lernpersonen) möglichst positiv gestaltest, bewertet das Limbische System die eingehenden Informationen als wichtig und also behaltenswert. Das wird uns auch für das Verständnis der Neurobiologie des Gedächtnisses hilfreich zu wissen sein.

Anders gesagt: Stumpfes Auswendiglernen bringt mehr Frust denn Freude, weil unmotiviertes Lernen ohne persönliche Relevanz keine Chance hat, ins bewusste Langzeitgedächtnis (besonders in das semantische Gedächtnis) einzugehen. Es ist, um es knackig zu formulieren: verschenkte Lebenszeit. Damit dein Lernen also nicht zu verlorener Liebesmüh wird, empfehle ich dir wärmstens, deinen Lernstoff mit persönlicher Bedeutung zu koppeln. Das kannst du etwa dadurch erreichen, dass du in einer Umgebung lernst, in der du dich wohl fühlst, oder auch dadurch, dass du dich für eine konzentriert durchgeführte Lerneinheit dir mit etwas Angenehmen belohnst.

Daraus ergibt sich eine Leitfrage der Neurobiologie des Gedächtnisses:Neurobiologie des Gedächtnisses

Wie funktioniert also erfolgreiches Lernen?

Eine strukturalistische Antwort darauf kann das abgebildete Modell liefern:
Umweltreize gelangen über das Ultrakurzzeitgedächtnis und das Arbeitsgedächtnis in solche Strukturen, die für die Einspeicherung der Informationen zuständig sind. Besonders während bestimmter Schlafphasen in der anschließenden Nacht werden die Informationen verarbeitet. In der Fachsprache spricht man von der Konsolidierung. Mit der Zeit und vor allem durch Wiederholung verknüpfen sich die Informationen im Langzeitgedächtnis. Der Begriff „Ablagerung“ ist etwas unglücklich gewählt, da es in dem Sinne keinen eindeutigen Ort gäbe, an der eine Information einzig zu finden wäre.
Stattdessen werden Informationen synaptisch vielfältig verknüpft. Sobald sich die Informationen hinreichend vielfältig synaptisch verknüpft haben, ist der Lernstoff erlernt worden und kann bewusst auch nach längeren Pausen abgerufen und auf andere Situationen transferiert werden. Jedes Mal, wenn etwas Erlerntes abgerufen wird, kommt es zu einer Re-Encodierung der Informationen. Als Folge daraus verknüpfen sie sich wiederum mit aktuellen Erfahrungen, zum Beispiel den Kontexten, in denen sie erinnert werden. Das ist der Grund, warum Gedächtnis in der Neurobiologie des Gedächtnisses als ein hochgradig modulares und flexibles Gesamtsystem aufzufassen ist, welches lebenslanges Lernen ermöglicht.
Neurobiologie des Gedächtnisses
Beispiel: Vokabeln lernen
Weil dieser Artikel zur Neurobiologie des Gedächtnisses sich besonders an SchülerInnen richtet, die mehr über effektives Lernen erfahren möchten, komme ich nun auf einige Tipps zu sprechen, wie auch du auf Grundlage neurowissenschaftlich-psychologischer Erkenntnisse erfolgreicher Lernen kannst.

Als Beispiel greife ich das Vokabellernen auf:
Wenn du dich daran erinnerst, wie Lehrbücher im Englischunterricht aufgebaut sind, dann kommen dir wohl bestimmte Themenkomplexe und deren Unterthemen in den Sinn – beispielsweise der Themenkomplex „Australien“ oder das Unterthema „Leben auf einer Schaffarm im Outback“. Für gewöhnlich stehen am Ende des Buches jeweils Vokabeln zur jeweiligen Unit.
Viele der Vokabeln einer Unit sind thematisch geordnet, ergänzt um solche Vokabeln, die abstrakter sind, etwa Präpositionen. Die thematische Ordnung und Ergänzung ist eine Möglichkeit, eine Menge an Vokabeln in eine Ordnung zu überführen. Auf diesem Prinzip basiert etwa die Methode der Mindmap.

Eine andere Möglichkeit, die besonders für auditive Lerntypen interessant ist, besteht in der Anordnung von Vokabeln nach ihren phonematischen oder morphologischen Eigenschaften, etwa „think-thinking-thinkable-thing-something-anything“ usw.
Besonders das gemeinsame Erlernen solcher Vokabeln, die auf demselben Wortstamm basieren und sich lediglich durch ihre morphologische Modifikation verändern, ist eine sehr effiziente Art den aktiven Wortschatz auf Grundlage deines mentalen Lexikons und der Wortbildungsregeln zu erweitern. Lerne Nomen, Verben und Adjektive stets zusammen, so dass eine direkte Verknüpfung zwischen ihnen hergestellt wird, und wende den so erworbenen Variantenreichtum in deinen Spracherzeugnissen an.

Ein Lernprinzip, das im bisher Beschriebenen implizit Anwendung gefunden hat, ist das Kategorisieren des Lernstoffs. Besonders im Schulunterricht wirst du auf pädagogisch aufbereitete Art und Weise Vokabeln zu lernen haben. Das bedeutet, dass eine Menge an Vokabeln in irgendeiner Art logisch miteinander in Beziehung gesetzt werden können. Sehr häufig kommt es vor, dass du die Vokabeln einigen wenigen Kategorien zuordnen könntest. Schau dir am Beispiel an, was damit gemeint ist.
Wenn du dich auf einer allgemeineren Ebene für das Kategorisieren interessierst, dann empfehle ich dir meinen Artikel Was sind Begriffe? im Anschluss zu lesen.
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Im Beispiel hast du erfahren, dass sich die sechs Vokabeln drei übergeordneten Kategorien zuordnen ließen. Indem du kategorisierst, ordnest du zuvor nicht oder wenig Geordnetes nach Ordnungsprinzipien bewusst so an, dass die Ordnung dir den späteren Abruf der Informationen erleichtert. Das hat etwas damit zu tun, das besonders bewusst und sinnvoll erlernte Informationen in das Langzeitgedächtnis eingegliedert werden, in jenem komplexen System also vernetzt werden, das unter Anderem das Erinnern semantischen Wissens ermöglicht.

Neurobiologische Grundlagen des Lernens
Die psychologische Neurobiologie des Gedächtnisses hat in den letzten Jahren Bemerkenswertes über die Funktionsweise des Gedächtnisses herausgefunden. Dabei gründen ihre Ansätze nicht selten auf Phänomenen, die Philosophen oder Psychologen bereits beschrieben haben, ohne dabei explizit auf bestimmte Gehirnareale zu verweisen.

Eines der Phänomene ist, dass Lernen besonders am Anfang mühsam ist. Was, so lautet die neurowissenschaftliche Fragestellung, ist die biologische Ursache dafür?
Durch Untersuchungen mit bildgebenden Verfahren lässt sich zwar nicht bis ins letzte Detail, jedoch hinreichend deutlich das Gehirn beim Lernen beobachten. Dadurch haben Neurobiologen Strukturen ausfindig gemacht, die bei Lernprozessen mit synaptischer Aktivität verbunden sind. Obzwar Lernen ein Prozess ist, der sich wohl im gesamten Gehirn abspielt, gibt es besonders wichtige Strukturen, die für die Gedächtnisbildung und die emotionale Einfärbung der Informationen zuständig und im Limbischen System lokalisiert sind.
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Im Limbischen System gibt es Strukturen, die mit dem so genannten Flaschenhals-Effekt in Verbindung gebracht werden. Der Flaschenhals-Effekt bezeichnet dabei die Schwierigkeit, zugleich mehrere Informationen bewusst zu verarbeiten. Das bedeutet für dich und dein Lernen, dass es hochgradig sinnvoll ist, sich auf das zu Lernende zu konzentrieren, also wirklich und wahrhaftig bewusst zu lernen. Konzentriere deine gesamte Aufmerksamkeit auf den Lernstoff, stelle aktiv Verknüpfungen zu bereits erworbenen Vorwissen her, nutze so viele Sinneskanäle wie möglich, integriere Empfindungen oder Emotionen, assoziiere und baue dir Erinnerungsbrücken (Merksätze, Eselsbrücken, etc.) beim Lernen, so dass dein Gehirn und seine Flaschenhals-Strukturen vollends mit der Aufnahme und der Verarbeitung des Lernstoffes beschäftigt sind.
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Der neurobiologische Hintergrund des soeben Gesagten eröffnet sich genau dann bewusst, wenn zwei für das Lernen sehr wichtige Schaltkreise und die zentrale Struktur für bewusstes Erinnern benannt und untersucht werden. Ihre Bezeichnungen lauten

  1. Papez-Schaltkreis
  2. basolateral-limbischer Schaltkreis
  3. Präfrontaler Cortex

Das ist das Kernthema der Neurobiologie des Gedächtnisses.

1. Papez-Kreis
Bevor die zwischen dem Groß- und Mittelhirn gelegenen Strukturen als Limbisches System bezeichnet wurden, hatte der Neuroanatom James W. Papez eine neurobiologische Theorie zur Entstehung von Emotionen aufgestellt. Grundlage dieser Theorie ist der nach ihm benannte Papez-Kreis.
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Der Kreisbegriff weist bereits darauf hin, dass es sich um Strukturen handelt, die synaptisch miteinander kreisförmig verknüpft sind. Über den Gyrus cinguli ist der Papez-Kreis mit dem Neocortex verbunden, wodurch die neuroanatomische Grundlage für das bewusste Abrufen und Speichern von Informationen realisiert ist: Es sind sonderlich die emotionalen und nicht-emotionalen Inhalte des deklarativen (semantisches und episodisches) Gedächtnisses. Deshalb kommt dieser neuronalen Verkettung eine so zentrale Funktion beim Lernen zu.
Ins Besondere kann eine genauere Analyse dieses Schaltkreises bewusst machen, wie entscheidend emotionale Anteile beim Lernen sind. Daraus lassen sich dann Lernbedingungen ableiten, die das Lernen in emotional förderlichen Umwelten und mit emphatischen Lehrenden befürworten.

Nun folgt eine neuroanatomische Beschreibung, in der eine Reihe von Fachausdrücke vorkommen. Auch, wenn du sie (noch) nicht alle verstehst oder ihnen funktionale Bedeutung zuordnen kannst, ist es doch horizonterweiternd, sie schon einmal gehört zu haben und von ihrer Existenz zu wissen: Ausgehend von der Hippocampus-Formation projizieren efferente Nervenfasern zum Fornix und weiter zum Corpus mamillare. Von dort aus besteht eine Verbindung über den Fasciculus mamillothalamicus („Vicq-d’Azyr-Bündel“) zur anterioren Kerngruppe des Thalamus (Nuclei anteriores thalami). Der Tractus thalamocingularis wiederum führt zum Gyrus cinguli, welcher schließlich mit der Hippocampus-Formation kommuniziert. Damit ist der Kreis geschlossen.
Neurobiologie des Gedächtnisses
Vor allem die Hippocampus-Formation hat die Neurobiologie des Gedächtnisses mit dem bewussten Lernen in Zusammenhang gebracht. Angeleitet von den Schriften des Aristoteles und der britischen Empiriker, welche einheitlich Lernen und Gedächtnis mit dem Assoziationsvermögen zwischen Reizen oder Gedanken erklärten, hat der Nobelpreisträger Erich Kandel durch seine Forschungen an der Meeresschnecke Aplysia nachweisen können, dass sich im Hippocampus molekulare und zellulare Prozesse ereignen, die mit dem NMDA-Rezeptor und dem Vorgang der synaptischen Langzeitpotenzierung einhergehen (vgl. Kandel: „Auf der Suche nach dem Gedächtnis“). Die Einzelheiten hier auszuführen aber ginge zu tief in die Materie hinein für einen Übersichtsartikel wie dieser einer ist.
Wer sich dafür und für weitere Einsichten eines der bedeutendsten Gedächtnisforscher unserer Zeit interessiert, dem sei Kandels Buch (und auch der Film) „Auf der Suche nach dem Gedächtnis“ empfohlen.

2. Basolateral-limbischer Schaltkreis
Wir haben bereits mehrfach davon gehört, dass Lerninformationen immer auch emotional eingefärbt werden. Mit dem basolateral-limbischen Schaltkreis haben wir nun das neuroanatomische Korrelat dieses Phänomens. Seine Funktion ist es, aufgenommene Informationen emotional zu bewerten und zu „entscheiden“, welche Wertigkeit den Informationen aus dem präfrontalen Cortex (Arbeitsgedächtnis) bei der Aufnahme ins Langzeitgedächtnis zukommen soll. Das ist die neurobiologische Grundlage für den Tipp, dein Lernen so bedeutungsvoll wie möglich zu gestalten.
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Der basolateral-limbische Schaltkreis bildet sich zwischen der Amygdala, von der aus Nervenfasern über den ventralen amygdalofugalen Trakt zum mediodorsalen Thalamus projizieren. Dieser wiederum ist über den anterioren thalamischen Pedunculus mit der subcallosalen Area verbunden, von der aus ein Nervenstrang namens Bandeletta diagonales zurück zur Amygdala führt. Damit ist auch dieser Schaltkreis geschlossen.

Insgesamt kann also gesagt werden, dass Inhalte des Arbeitsgedächtnisses (präfrontaler Cortex) in den basolateral-limbischen Schaltkreis gelangen. Es sind solche Inhalte, die im Kurzzeitgedächtnis mit Aufmerksamkeit selektiert und bewusst mit Assoziationen zu bereits erworbenen Vorwissen verknüpft worden sind.

Innerhalb des basolateral-limbischen Schaltkreises werden solche Informationen mit Gefühlen verknüpft und in ihrer Bedeutsamkeit bewertet. Dadurch werden die Informationen emotional eingefärbt, wobei gilt, dass sie umso besser bzw. lebhafter erinnert werden können, je intensiver diese Einfärbung stattgefunden hat. Dabei spielt die Amygdala eine zentrale Rolle. Sie ist für besonders starke Gefühle wie Furcht oder Stress zuständig, wodurch sehr angstbehaftete oder äußerst freudige Erinnerungen neurobiologisch erklärbar werden.

Aus der Neurobiologie des Gedächtnisses kann ein „Hack des Lernens“, den du aber mit Bedacht gebrauchen solltest, abgeleitet werden: Wenn du etwas besonders intensiv lernen willst, dann versetze dich beim Lernen in hochemotionale Zustände, etwa indem du den Lernstoff mit kräftigen Vorstellungen der Freude oder der Erotik verbindest.

3. Präfrontaler Cortex
Alles bewusste Lernen ist darauf ausgelegt, etwas in bestimmten Situationen wiedererinnern zu können oder es in neuartige Situationen zu transferieren. Der Prozess des Erinnerns von Inhalten aus dem deklarativen Gedächtnis ist ein äußerst hochstehender und komplexer neurobiologischer Prozess und gilt als eine der höchsten Funktionen des menschlichen Bewusstseins. Manche Forscher der Neurobiologie des Gedächtnisses gehen sogar dahin zu sagen, dass Erinnern und Denken im Grunde identisch seien.

Die neuroanatomische Struktur, die ins Besondere mit dem Abruf bewusster Erinnerung in Zusammenhang steht, wird Präfrontaler Cortex genannt. Zusammen mit paralimbischen Strukturen wie etwa dem vorderen Temporallappen spielt er die entscheidende Rolle beim Abruf von Informationen aus dem autobiographischen und semantischen Gedächtnisses (deklaratives Gedächtnis).
Es sind besonders zwei Substrukturen des Präfrontalen Cortex (PFC), die einer genaueren Untersuchung im Kontext dieses Artikels wert sind. Ihre Bezeichnungen lauten

  • dorsolateraler PFC
  • orbitofrontaler PFC

Ihre Funktionen erläutere ich nachfolgend.

Dorsolateraler präfrontaler Cortex
Wenn es darauf ankommt, solche Informationen aus dem Langzeitgedächtnis abzurufen, die komplex sind und daher einer großen Abrufanstrengung erfordern, schaltet sich der dorsolaterale PFC ein. Er verwirklicht die exekutiven Bewusstseinsfunktionen: Dazu zählen das Planen und Ausführen von Handlungen, kognitive Flexibilität (Transferleistungen) und das Arbeitsgedächtnis. All das benutzt du beispielsweise, wenn du eine Klausur vorbereitest (eine Handlung planst) und sie schreibst (Handlungsausführung), worin wiederum zum Lösen der Aufgaben eine gewisse kognitive Flexibilität (Transferleistungen) genauso erforderlich ist wie eine aktive Auseinandersetzung mit den Eindrücken aus dem Arbeitsblatt und den Erinnerungen aus der Vorbereitungsphase. Zu einer solchen Betrachtung einer Klausur haben dich die Kenntnisse, die du durch die Neurobiologie des Gedächtnisses erworben hast, geführt.

Orbitofrontaler Cortex
Immer dann, wenn du dich in Situationen befindest, in denen es auf ganzheitliches Erinnern von emotional gefärbten Ich-Erlebnissen aus unterschiedlichen Zeiten ankommt, wird der orbitofrontale PFC aktiviert. Er liegt unterhalb des dorsolateralen PFC und hat vielfältige Verbindungen zu den Strukturen des Limbischen Systems (etwa Gyrus cinguli, Hippocampus, etc.), des Thalamus (mediodorsaler Nukleus und anteriore Nuclei) und des basalen Vorderhirns. Funktional kommt dem orbitofrontalen PFC solche Aufgaben zu, welche die Steuerung von Sozialverhalten, die Persönlichkeitsbildung und emotionalen Entscheidungen betreffen.

Zusammenfassung: Neurobiologie des Gedächtnisses

Um das Lernen verstehen zu lernen, sind Kenntnisse in der Neurobiologie des Gedächtnisses äußerst hilfreich. Wer versteht, wie Lernen im neurowissenschaftlichen Paradigma begriffen wird, kann daraus für sich und das eigene Lernen wertvolle Erkenntnisse mitnehmen.
Ziel aller Artikel, die du beim Bildungsadler lesen kannst, ist das selbstständige Lernen zu fördern.

Jan-Benedikt Kersting

Jan-Benedikt Kersting

Freiberuflicher Bildungscoach bei Creactivity-Solutions
Freiberufliche Tätigkeiten erfordern ein Höchstmaß an Flexibilität und Kreativität. Kombiniert mit fachlicher Kompetenz und Organisationsfähigkeit kann ich auch ihr Projekt ins Internet bringen. Oder sind Sie an Sprachkursen in Englisch und Deutsch interessiert? Dann kontaktieren Sie mich bitte über die Emailadresse: kontakt@bildungsadler.de
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